Revista Científica UDO Agrícola Volumen 7. Número 1. Año 2007. Páginas: 1-14

 

Desempeño funcional del boro en las plantas

 

Functional performance of boron in plants

 

Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA ¹ y Pablo Eligio CARRERO MOLINA²

 

¹Postgrado en Agricultura Tropical, Campus Juanico, Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas, Maturín-Estado Monagas, 6201. Venezuela e ²Instituto Venezolano Andino de Investigaciones Químicas (IVAIQUIM). Departamento de Química, Universidad de Los Andes, Mérida 5101-A. Venezuela.

Emails: auris@ula.ve y pcarrero@ula.ve    Autor para correspondencia

 

 

RESUMEN

 

A pesar de que hace nueve décadas desde que se demostró la esencialidad del boro (B) para el normal crecimiento de las plantas, hasta ahora su rol bioquímico aún no está bien definido. El B es un importante micronutrimento con un difícil manejo debido a que su movilidad en el floema varía marcadamente entre las especies vegetales con síntomas de deficiencia y toxicidad en un rango bastante estrecho.  Durante los últimos años numerosas investigaciones han contribuido a mejorar la comprensión acerca del rol del B en las plantas. Las recientes revisiones proponen que este elemento está involucrado en tres procesos principales que incluyen: preservación de la estructura de la pared celular, mantenimiento de las funciones de la membrana y cofactor de las actividades metabólicas. Sin embargo, debido a la ausencia de evidencias concluyentes, su rol primario en las plantas aún no está claro. El aislamiento y caracterización del complejo polisacárido-B a partir de las paredes celulares proporcionó evidencia directa para los eslabones cruzados de B en los polímeros de la pectina y confirmó in vivo su rol en la arquitectura de la pared celular. Hasta ahora, las evidencias han indicado que la esencialidad del boro en las plantas está relacionada con su capacidad para formar puentes diésteres con grupos cis-diol para producir moléculas estables como el complejo B-ramnogalacturonano II fundamental en la estructura de la pared celular. Esta revisión ayuda a sintetizar los más recientes avances en cuanto al rol funcional del B en el reino vegetal para un mejor entendimiento de su comportamiento fundamental e impacto directo sobre su manejo en los sistemas agrícolas.

 

Palabras claves: Boro, nutrición mineral, fisiología de cultivos

 

ABSTRACT

 

In spite of it is now nine decades since boron (B) was demonstrated to be essential for normal growth of plants, its biochemical role is not well understood at the moment. B is an important micronutrient with a difficult management because of its phloem mobility varies dramatically among vegetable species with deficiency and toxicity symptoms in a quite narrow range. Several new and exciting researches during the past few years greatly contributed to better understanding about B role in plants. Recent reviews propose that it is involved in three main processes that include: keeping cell wall structure, maintaining membrane functions, and supporting metabolic activities. However, because of the absence of conclusive evidence, its primary role in plants is still undefined. Isolation and characterization of the B-polysaccharide complex from cell walls provided direct evidence for B crosslinking of pectin polymers, and confirmed in vivo its role in cell wall architecture. At the present time, the evidences have indicated that the B essentiality in plants is related with its ability to form diester bridges with cis-diol groups to yield stable molecules as the complex B-ramnogalacturonan II fundamental in the cell wall structure. This review aims to summarize the most recent advances about B functional role into vegetal kingdom to a better understand of its fundamental behavior and direct impact on its management in agricultural systems.

 

Key words: Boron, mineral nutrition, crop physiology

 

 

INTRODUCCIÓN

 

El boro (B) es un elemento con propiedades intermedias entre los metales y no metales, es decir un metaloide, ampliamente utilizado como semiconductor en la elaboración de una gran variedad de materiales (Hovanski et al, 2007; Liu et al, 2007; Weber y Tavanga, 2007; y Zhou et al, 2007).  Adicionalmente, muchos de sus compuestos son usados con fines clínicos en terapias para el tratamiento de diferentes tipos de cáncer (Chandra y Loret, 2007; Conti et al, 2007; Kankaanranta et al, 2007; Matsumoto, 2007; Nakamura et al, 2007; Yanagie et al, 2007), como preservativo en el tratamiento de madera (Aydin y Colakoglu, 2007; Dhamodaran y Gnanaharan, 2007; Kartal et al, 2007) y en baterías (Xue et al, 2007).

 

En los últimos años gran cantidad de evidencia indica la importancia del B como elemento esencial o beneficioso en una gran variedad de organismos incluyendo humanos (Samman et al, 1998; Fort et al, 1999; Rowe y Eckhert, 1999; Armstrong et al, 2000; Nielsen, 2000; Miller y Bassler, 2001; Ralston y Hunt, 2001; Chen et al, 2002; Hunt, 2002, 2003; Moore y Hertweck, 2002; Newnham, 2002; Bakken y Hunt, 2003; Park et al, 2004, 2005; Pawa y Ali, 2006; Goldbach y Wimmer, 2007).  Algunos estudios epidemiológicos indican que hay una relación inversa entre el consumo de B y el riesgo de desarrollar cáncer de próstata sugiriendo que cada célula expresa su capacidad particular para el transporte de las biomoléculas de borato  (Barranco y Eckhert, 2004; Cui et al, 2004).  Existen laboratorios expendedores de diferentes antibióticos a base de B, de los cuales el boromicin tiene aplicación en el control del virus de inmunodeficiencia adquirida, más conocido como SIDA, (Kohno et al, 1996).

 

A pesar de que está muy bien establecida la esencialidad del B como micronutrimento para todas las plantas vasculares en la obtención de altas y buenas producciones de calidad en las prácticas agrícolas, el conocimiento acerca de sus funciones metabólicas en los vegetales aún permanece incompleto.  Algunas investigaciones han ayudado a mejorar grandemente el entendimiento de algunos procesos en las plantas en cuanto a su consumo y transporte (Brown y Shelp, 1997; Hu y Brown, 1997; Brown et al, 2002; Takano et al, 2002, 2005a,b, 2006), formación de la pared celular (Matoh, 1997; O`Nelly et al, 2004), funciones de la membrana celular (Goldbach et al, 2001) y de defensa antioxidativa (Cakmak y Römheld, 1997).  El presente trabajo tiene como finalidad dar a conocer los más recientes hallazgos en cuanto a los procesos involucrados en las diferentes funciones desempeñadas por el B en las plantas para una mejor comprensión de su comportamiento en cuanto a su manejo en los sistemas de producción agrícola.

 

 

Capacidad del boro para formar biomoléculas

 

El átomo de B es de los más pequeños, con sólo tres electrones de valencia, lo que le confiere una deficiencia de electrones que lo destacan, después del átomo de carbono, con una de las químicas más interesantes y diversas hasta ahora estudiadas (Greenwood y Earnshaw, 1984; Rodgers, 1995; Power y Word, 1997; WHO, 1998, Malavé Acuña, 2005).  En la mayoría de los fluidos biológicos, el B existe principalmente como ácido bórico, B(OH)₃ (» 96%), y una pequeña cantidad del anión borato, B(OH)₄^-, de acuerdo al equilibrio de disociación:

 

B(OH)₃ + H₂O D B(OH)₄^- + H⁺

 

Debido a la tan llamada deficiencia de electrones del B, ambas especies reaccionan rápidamente para formar complejos con una variedad de azúcares y otros compuestos que contienen grupos cis-diol, generando ésteres de boratos cíclicos estables (Figura 1, A-D), sugiriéndose que la clave de la esencialidad del B radica en la estabilización de moléculas de importancia biológica en diferentes organismos (Bolaños et al, 2004a), lo cual está aún en debate (Goldbach y Wimmer, 2007).

 

 

Sobre la base de la mayor estabilidad de los borato di-ésteres en sistemas acuosos y de la distribución de sitios de enlace cis-diol en células, es más probable que en estas moléculas el B juegue funciones metabólicas más relevantes de lo que lo haría en moléculas mono-ésteres, cuya formación es menos favorecida debido a las condiciones químicas en sistemas vivientes más apropiadas para la generación de moléculas suficientemente estables como los di-ésteres (Goldbach y Wimmer, 2007).  Diferentes estudios han logrado identificar algunas moléculas de importancia biológica ricas en grupos cis-diol libres ideales para la formación de boratos, cuyas estructuras están representadas en la Figura 2, A-F (Bolaños et al, 2004a).

 

La primera molécula enlazada por borato identificada en el reino de las plantas es la ramnogalacturonano II (RGII), un componente péctico de la pared celular estable en condiciones fisiológicas, la cual es un dímero donde el B une dos monómeros de RGII a través de un puente borato (Fig. 2-A) para proporcionar estabilidad a la matriz de la pared celular (O`Neill et al, 2004).