![]() |
![]() |
Revista Científica UDO Agrícola Volumen 7.
Número 1. Año 2007. Páginas: 1-14
Desempeño funcional del boro en las plantas
Functional
performance of boron in plants
Auristela del Carmen MALAVÉ ACUÑA
1 y Pablo Eligio CARRERO MOLINA2
1Postgrado en
Agricultura Tropical, Campus Juanico,
Universidad de Oriente. Núcleo de Monagas, Maturín-Estado Monagas, 6201.
Venezuela e 2Instituto Venezolano Andino
de Investigaciones Químicas (IVAIQUIM). Departamento de Química, Universidad de
Los Andes, Mérida 5101-A. Venezuela.
Emails: auris@ula.ve y pcarrero@ula.ve
Autor para
correspondencia
|
Recibido: 05/11/2007 |
Fin
de primer arbitraje: 04/12/2007 |
Primera
revisión recibida: 12/12/2007 |
|
Fin de segundo arbitraje: 19/12/2007 |
Segunda revisión recibida: 23/12/2007 |
Aceptado: 26/12/2007 |
RESUMEN
A pesar
de que hace nueve décadas desde que se demostró la esencialidad del boro (B)
para el normal crecimiento de las plantas, hasta ahora su rol bioquímico aún no
está bien definido. El B es un importante micronutrimento con un difícil manejo
debido a que su movilidad en el floema varía marcadamente entre las especies
vegetales con síntomas de deficiencia y toxicidad en un rango bastante
estrecho. Durante los últimos años
numerosas investigaciones han contribuido a mejorar la comprensión acerca del
rol del B en las plantas. Las recientes revisiones proponen que este elemento
está involucrado en tres procesos principales que incluyen: preservación de la
estructura de la pared celular, mantenimiento de las funciones de la membrana y
cofactor de las actividades metabólicas. Sin embargo, debido a la ausencia de
evidencias concluyentes, su rol primario en las plantas aún no está claro. El
aislamiento y caracterización del complejo polisacárido-B a partir de las
paredes celulares proporcionó evidencia directa para los eslabones cruzados de
B en los polímeros de la pectina y confirmó in
vivo su rol en la arquitectura de la pared celular. Hasta ahora, las
evidencias han indicado que la esencialidad del boro en las plantas está
relacionada con su capacidad para formar puentes diésteres con grupos cis-diol
para producir moléculas estables como el complejo B-ramnogalacturonano II
fundamental en la estructura de la pared celular. Esta revisión ayuda a
sintetizar los más recientes avances en cuanto al rol funcional del B en el
reino vegetal para un mejor entendimiento de su comportamiento fundamental e
impacto directo sobre su manejo en los sistemas agrícolas.
Palabras claves: Boro, nutrición mineral, fisiología de cultivos
ABSTRACT
In spite of it is now nine decades since
boron (B) was demonstrated to be essential for normal
growth of plants, its biochemical role is not well understood at the moment. B is an important micronutrient with a difficult
management because of its phloem mobility varies dramatically among vegetable
species with deficiency and toxicity
symptoms in a quite narrow range. Several new and exciting researches during the
past few years greatly contributed to better understanding about B role in
plants. Recent reviews propose that it is involved in three main processes that
include: keeping cell wall structure, maintaining membrane functions, and
supporting metabolic activities. However, because of the absence of conclusive
evidence, its primary role in plants is still undefined. Isolation and
characterization of the B-polysaccharide complex from cell walls provided
direct evidence for B crosslinking of pectin polymers, and confirmed in vivo its role in cell wall
architecture. At the present time, the evidences have indicated that the B
essentiality in plants is related with its ability to form diester bridges with
cis-diol groups to yield stable molecules as the complex B-ramnogalacturonan II
fundamental in the cell wall structure. This review aims to summarize the most
recent advances about B functional role into vegetal kingdom to a better
understand of its fundamental behavior and direct impact on its management in
agricultural systems.
Key
words: Boron, mineral nutrition, crop physiology
INTRODUCCIÓN
El boro (B) es un elemento con
propiedades intermedias entre los metales y no metales, es decir un metaloide,
ampliamente utilizado como semiconductor en la elaboración de una gran variedad
de materiales (Hovanski
et al, 2007; Liu et
al, 2007; Weber y
Tavanga, 2007; y Zhou et
al, 2007). Adicionalmente, muchos de sus compuestos son
usados con fines clínicos en terapias para el tratamiento de diferentes tipos
de cáncer (Chandra y Loret, 2007; Conti et al, 2007; Kankaanranta et
al, 2007; Matsumoto, 2007; Nakamura et
al, 2007; Yanagie et al, 2007),
como preservativo en el tratamiento de madera (Aydin y Colakoglu, 2007;
Dhamodaran y Gnanaharan, 2007; Kartal et
al, 2007) y en
baterías (Xue et al, 2007).
En los últimos años gran cantidad
de evidencia indica la importancia del B como elemento esencial o beneficioso
en una gran variedad de organismos incluyendo humanos (Samman et al, 1998; Fort et al, 1999; Rowe y Eckhert, 1999; Armstrong et al, 2000; Nielsen, 2000; Miller y Bassler, 2001; Ralston y Hunt,
2001; Chen et al, 2002; Hunt, 2002,
2003; Moore y Hertweck, 2002; Newnham, 2002; Bakken y Hunt, 2003; Park et al, 2004, 2005; Pawa y Ali, 2006;
Goldbach y Wimmer, 2007). Algunos
estudios epidemiológicos indican que hay una relación inversa entre el consumo
de B y el riesgo de desarrollar cáncer de próstata sugiriendo que cada célula
expresa su capacidad particular para el transporte de las biomoléculas de
borato (Barranco y Eckhert, 2004; Cui et al, 2004). Existen laboratorios expendedores de
diferentes antibióticos a base de B, de los cuales el boromicin tiene
aplicación en el control del virus de inmunodeficiencia adquirida, más conocido
como SIDA, (Kohno et al, 1996).
A pesar de que está muy bien
establecida la esencialidad del B como micronutrimento para todas las plantas
vasculares en la obtención de altas y buenas producciones de calidad en las
prácticas agrícolas, el conocimiento acerca de sus funciones metabólicas en los
vegetales aún permanece incompleto.
Algunas investigaciones han ayudado a mejorar grandemente el
entendimiento de algunos procesos en las plantas en cuanto a su consumo y
transporte (Brown y Shelp, 1997; Hu y Brown, 1997; Brown et al, 2002; Takano et al,
2002, 2005a,b, 2006), formación de la pared celular (Matoh, 1997; O`Nelly et al, 2004), funciones de la membrana
celular (Goldbach et al, 2001) y de
defensa antioxidativa (Cakmak y Römheld, 1997).
El presente trabajo tiene como finalidad dar a conocer los más recientes
hallazgos en cuanto a los procesos involucrados en las diferentes funciones
desempeñadas por el B en las plantas para una mejor comprensión de su
comportamiento en cuanto a su manejo en los sistemas de producción agrícola.
Capacidad del boro
para formar biomoléculas
El átomo de B es de los más
pequeños, con sólo tres electrones de valencia, lo que le confiere una
deficiencia de electrones que lo destacan, después del átomo de carbono, con
una de las químicas más interesantes y diversas hasta ahora estudiadas
(Greenwood y Earnshaw, 1984; Rodgers, 1995; Power y Word, 1997; WHO, 1998, Malavé
Acuña, 2005). En la mayoría de los
fluidos biológicos, el B existe principalmente como ácido bórico, B(OH)3 (» 96%), y una pequeña cantidad del
anión borato, B(OH)4-, de acuerdo al equilibrio de
disociación:
B(OH)3 + H2O D B(OH)4- + H+
Debido a la tan
llamada deficiencia de electrones del B, ambas especies reaccionan rápidamente
para formar complejos con una variedad de azúcares y otros compuestos que
contienen grupos cis-diol, generando ésteres de boratos cíclicos estables
(Figura 1, A-D), sugiriéndose que la clave de la esencialidad del B radica en
la estabilización de moléculas de importancia biológica en diferentes
organismos (Bolaños et al, 2004a), lo
cual está aún en debate (Goldbach y Wimmer, 2007).
|
A
|
B
|
|
C
|
D
|
|
Figura 1. Estructuras químicas: A) ácido bórico, B)
anión borato, C) complejo monoborato, D) complejo bis(diol) borato. |
|
Sobre la base de la
mayor estabilidad de los borato di-ésteres en sistemas acuosos y de la
distribución de sitios de enlace cis-diol en células, es más probable que en estas
moléculas el B juegue funciones metabólicas más relevantes de lo que lo haría
en moléculas mono-ésteres, cuya formación es menos favorecida debido a las
condiciones químicas en sistemas vivientes más apropiadas para la generación de
moléculas suficientemente estables como los di-ésteres (Goldbach y Wimmer,
2007). Diferentes estudios han logrado
identificar algunas moléculas de importancia biológica ricas en grupos cis-diol
libres ideales para la formación de boratos, cuyas estructuras están representadas
en la Figura 2, A-F (Bolaños et al,
2004a).
La primera molécula
enlazada por borato identificada en el reino de las plantas es la
ramnogalacturonano II (RGII), un componente péctico de la pared celular estable
en condiciones fisiológicas, la cual es un dímero donde el B une dos monómeros
de RGII a través de un puente borato (Fig. 2-A) para proporcionar estabilidad a
la matriz de la pared celular (O`Neill et
al, 2004).
|
|
|
|
|
|